Koyunlarda Çiftleştirme Yöntemleri

Hayvancılık dallarının tümünde olduğu gibi, genetik ilerleme konusunda yetiştiricinin elinde iki önemli olanak vardır. Bunlardan ilki, üzerinde durulan verimin çeşitli özellikleri dikkate alınarak uygun olanları damızlık olarak seçmek, diğeri ise seçilen hayvanları belirli yöntemlere göre çiftleştirerek döl elde etmektir. Bilindiği gibi seleksiyon ile sağlanacak genetik ilerleme seleksiyon yapılan generasyonda değil, bunların döllerinde elde edilir. Çiftleştirme yöntemleri genel olarak: rastgele çiftleştirme, benzeyenlerin çiftleştirilmesi (inbreeding) ve benzemeyenlerin çiftleştirilmesi (melezleme, crossbreeding). Bir başka şekilde ise çiftleştirme yöntemleri, saf yetiştirme (pure breeding) ve melezleme (crossbreeding) olarak iki grupta toplanır.

1-)SAF YETİŞTİRME
Saf yetiştirme aynı ırktan ve aynı sürüye dahil hayvanların çiftleştirilmesi şeklinde uygulanan yetiştirme yöntemidir. Bir Kıvırcık sürüsünde Kıvırcık koçlarla Kıvırcık koyunların birleştirilmesi bir saf yetiştirmedir. Bu sistem eğer seleksiyonla birlikte uygulanırsa koyunculukta birçok verimler için uygun yöntem sayılabilir. Ayrıca da uygulanması diğer yetiştirme yöntemlerine göre daha kolaydır.
a) Rastgele çiftleştirme
Bir populasyonda herhangi bir erkeğin herhangi bir dişiyle çiftleşme olasılığı eşitse bu çiftleştirme yöntemine geniş anlamda rastgele çiftleştirme veya “Panmixia” denir. Saf yetiştirme sisteminde rastgele çiftleştirme uygulanıyorsa sürünün büyüklüğüne, yani sürüde mevcut hayvan sayısına bağlı olarak uzun yıllar sürü içindeki bireylerin ortalama akrabalık düzeyinde önemli bir değişiklik olmaz. Küçük sürülerde ise rastgele çiftleştirme uygulaması halinde bile bir süre sonra sürüdeki bireylerin birbirine olan akrabalığı artmaya başlar. Bu da sürüde çeşitli verimler bakımından genetik varyansın azalmasına neden olur.
b) Kan tazeleme
Bir başka saf yetiştirme türü ise aynı ırktan olmak koşuluyla başka sürülerden özellikle erkek damızlık almak şeklinde uygulanan ve yaygın olarak “kan tazeleme” (outcrossing) ya da kan katma olarak adlandırılan şeklidir. Kan tazeleme ırklar içi bir tür melezlemedir. Bu yolla sürüde eksilen genetik varyans yeniden arttırılabilir ve dolayısıyla seleksiyon verimliliği de yükseltilebilir.
c) Akrabalı yetiştirme
Akrabalı yetiştirme sürüde ortalama akrabalık düzeyine göre birbirleriyle daha fazla akraba olan bireylerin çiftleştirilmesidir. Akrabalı yetiştirmenin en göze çarpan özelliği uygulandığı populasyonda homozigotluk düzeyini artırmasıdır. Populasyondaki akrabalık düzeyinin ölçüsü olan akrabalı yetiştirme katsayısı, uygulanan akrabalı yetiştirme ile bir jenerasyonda homozigot hale geçen genlerin nispi miktarını gösteren bir terimdir.
Akrabalı yetiştirmenin popülasyonda görülen diğer etkileri büyük ölçüde akrabalı yetişme sonucu ortaya çıkan homozigotlaşmadan kaynaklıdır. Akrabalı yetiştirme bu uygulama sonucu ortaya çıkan akraba hatlar içinde eklemeli (aditif) genetik varyansın azalmasına, buna karşılık akraba hatlar arasındaki genetik varyansın artmasına yol açar. Akrabalı yetiştirme koyun yetiştiriciliği uygulamasındaki etkilerini genelde iki yönde ele almak gerekir. Bunlardan ilki akrabalı yetiştirmenin çeşitli verimlere etkisi, ikincisi de genetik ilerleme sağlamak amacıyla uygulanan ıslah programlarında akrabalı yetiştirmeden yararlanılmasıdır.
Akrabalı yetiştirmenin çeşitli verimlere etkisi;
Akrabalı yetiştirme sonucu ortaya çıkan etkiler bazen doğum öncesi (pre-natal) ve doğum sonrası (post-natal) dönemde ölümlere bile yol açabilecek düzeyde ve genellikle olumsuz yöndedir. Akrabalı yetiştirme ile özellikle dominans ve epistatik etkili genlerin homozigotlaşması sonucu akrabalı yetişmiş bireylerde öldürücü (lethal) etkili resesif genlerin etkin olması söz konusudur. Bu nedenle de akrabalı yetiştirmenin renk, boynuz durumu gibi genellikle az sayıda gen çifti tarafından determine edilen ve basit kalıtım yolu izleyen karakterlerdeki etkileri çoğunlukla eklemeli genler tarafından determine edilen ve ekonomik önem taşıyan kantitatif (nicel) özelliklere göre daha fazladır. Bu özellikler içerisinde de döl verimi ve yaşama gücü gibi fenotipik varyansta genetik varyansın payı az olan daha açık deyimiyle kalıtım derecesi düşük olan özellikler genel olarak akrabalı yetiştirmeden daha fazla etkilenirler. Akrabalı yetiştirmenin çeşitli verimlere olan olumsuz etkileri akrabalı yetiştirme depresyonu olarak tanımlanır. Bu durum yetiştiriciler tarafından bilinmekte ve mümkün olduğunca akrabalı yetiştirmeden kaçınılmaktadır.
Akrabalı yetiştirmeden ıslah amacıyla yararlanma
Geçmiş dönemlerde genetik homojitenin artırılarak çeşitli özelliklerin sabit hale getirilmesi amacıyla akrabalı yetiştirmeden geniş ölçüde yararlanılmıştır. Bu yöntem ile istenmeyen resesif genlerin ortaya çıkması ve bunları taşıyan bireylerin elimine edilmesi de mümkün olmaktadır. Ancak akrabalı yetiştirme ile genetik varyanstaki azalma fenotipik variyansa aynı şekilde yansımamaktadır. Çünkü genetik homozigot bireylerin çevre koşullarına çok duyarlı olması bu tür bireylerin yaşama olanağını da sınırlamaktadır. Akrabalı yetiştirmeden kuramsal olarak iki türlü yararlanmak mümkündür. Bunlardan bir tanesi uzun süreli akraba yetiştirme uygulayarak akrabalı yetişmiş hatlar oluşturmak ve sonradan bunları melezleyerek ortaya çıkacak heterosis etkiden yararlanmaktır. Akrabalı yetiştirmenin bir başka kullanım amacı akrabalı yetişmiş hatlar arasında artan genetik varyanstan yararlanarak familya seleksiyonu uygulamaktır. Her iki durumdan da koyun yetiştiriciliğinde kullanılmasına yönelik söze değer sonuçlar alınmamıştır.
Koyun yetiştiriciliğinde kasıtlı olarak uygulanacak akrabalı yetiştirmenin bir yararı olmadığı gibi tersine başta döl verimi ve yaşama gücü ile ilgili özelliklerde bir gerilemeye neden olduğundan dolayı da özellikle bilinçli akrabalı yetiştirmeden kaçınmak gerekir. Genelde sürü büyüklüğüne bağlı olarak dışarıdan damızlık almayan kapalı sürülerde kaçınılmaz olarak yükselen akrabalık düzeyinin zararlı etkileri ya hiç görülmez ya da uygun seleksiyon yöntemleri ile etkisiz hale getirilebilir. Yeni ırk geliştirmek için uygulanan melezleme ve bunu izleyen tip sabitleştirme çalışmaları için akrabalı yetiştirmeden kısmen yararlanılabilir. Bu durumda dikkatli bir seleksiyonla akrabalı yetişmiş olmalarına karşın belli verim düzeyini koruyan bireylerin damızlık olarak alıkonmasına özen gösterilmelidir.
2-) Melezleme
Melezleme, farklı ırktan bireylerin çiftleştirilmesi şeklinde uygulanan bir yetiştirme yöntemidir. Melezleme yönteminden koyun yetiştiriciliğinde uzun yıllardan beri yararlanılmaktadır. Melezlemede beklenen amaçlar değişik olması nedeniyle kullanılan yöntemlerde birbirinden farklı olmaktadır. Koyunculukta yaygın olarak kullanılan melezleme yöntemleri genelde üç grup altında toplanabilir. Bunlar;

1. Çevirme melezlemesi
2. Kombinasyon melezlemesi
3. Kullanma melezlemesi Çevirme melezlemesi
   Bu melezleme yönteminin uygulanmasındaki amaç düşük verimli bir ırkın genotipini yüksek verimli bir ırka dönüştürmektir. Uygulamada bir ırkın dişileri ıslah edici olduğu varsayılan ırkın erkekleri ile çiftleştirilir. Birinci generasyonda islah edici ırkın payı %50 olan F₁ kuşağı elde edilir. F₁ melezi koyunlar yeniden kültür ırkının koçları ile çiftleştirilerek kültür ırkına birini geriye melezler (G₁) elde edilir. G₁ koyunlar tekrar kültür ırkı koçlar ile çiftleştirilerek kültür ırkına ikinci geriye melezler (G2), bunların dişilerinin kültür ırkı koçlarına verilmesiyle (G3) ve aynı şekilde devam edilerek dördüncü (G4) ve beşinci (G5) geriye melez kuşaklar elde edilir. Bu şekilde ıslah edici ırkın payı (GI)’de %75, (G₂)’de %87.5 ve (G4 ve G5)’de %97-98’e yükselir, yerli ırk genotipi %2-3’e düşer. Bu sistem kullanılarak birçok ülkenin koyun yetiştiriciliğinde hızlı ve ucuz yolla üstün genotiplerin çoğaltılması mümkün olmaktadır. Ancak çevirme melezlemesinin başarılı ve karlı bir şekilde uygulanabilmesi için çevre koşullarının da yeni genotipin isteklerine uygun bir biçimde geliştirilmesi gerekir. Aksi durumda genotipik düzeyi yükseltilmiş bireylerin yerli koyunların bulunduğu, yaşadığı hatta bir anlamda verimli olduğu koşullarda çevirme melezlemesi sonucu elde edilen genotiplerin belki de yaşaması bile mümkün olmayacaktır.
   Kombinasyon melezlemesi
   İki veya daha fazla ırkın istenen özelliklerini biraraya getirerek yeni bir tip veya ırk meydana getirmek amacıyla uygulanan melezleme şekline kombinasyon melezlemesi denir. Örneğin, Colombia koyun ırkının elde edilmesi için Rambouillet koyun ve Lincoln koçları arasında yapılan melezleme çalışması kombinasyon melezlemesine örnek verilebilir. Colombia koyun ırkında Lincoln ırkının et verim özellikleri ile Rambouillet ırkının yapağı verim ve kalite özellikleri bir araya getirilmeye çalışılmıştır.
   Aynı şekilde Merinos ve Akkaraman melezlemesi ile elde edilen Malya koyunu da Türkiye’de uygulanan bir kombinasyon melezlemesi örneğidir. Burada Merinoslarda üstün olan et ve yapağı özellikleri Akkaramanların yağlı kuyruk ve çevreye dayanıklılık gibi özellikleri ile birleştirilerek nispeten ince ve birörnek yapağı veren, döl verimi, yaşama gücü ve etçilik özellikleri istenen düzeyde olan bir tip elde edilmiştir. Akkaraman dişilerle Merinos erkekleri çiftleştirilmiş, elde edilen F₁ ve G₁ dişilere bu kez Akkaraman koçu verilerek istenen tipte döller elde edilmiştir. Daha sonra bu tipteki bireyler kendi aralarında çiftleştirilerek istenen tipteki döller elde edilmiştir.
   Kombinasyon melezlemesi için ıslahçı her şeyden önce yetiştirmeyi düşündüğü tipte istenen özellikleri taşıyan bir prototip planlar. Daha sonra bu özellikleri taşıyan ırk veya tipleri saptar ve gerekli melezleme planını hazırlar. İstenen özellikleri taşıyan yeter sayıda döl elde edildikten sonra sürü genellikle kapatılır ve uygun seleksiyon ve çiftleştirme yöntemleri ile istediği tipi sabit olarak taşıyan fertleri yetiştirmeye çalışır.
   Kullanma melezlemesi
   Kullanma melezlemesi büyük ölçüde birinci kuşak melezlerinde (F₁)görülen heterosis etkiden yararlanarak ticari bireylerin elde edilmesini amaçlar. Heterosis ya da melez azmanlığı diye anılan olayın genetik mekanizması çok genel bir yaklaşımla akrabalı yetiştirme (inbreeding) olayında görülenin tersidir. Kasıtlı bir akrabalı yetiştirme söz konusu olmasa bile ırk veya tiplerin formasyonu sırasında herhangi bir ırk içinde birçok genlerin doğal olarak homozigotlaşması söz konusudur. Bu nedenle de ırk yada tipler arası genetik variyans genellikle ırk veya tipler içi genetik variyanstan daha fazladır. Kullanma melezlemesi ile genetik olarak birbirinden farklı yapıda olan koyun ırk veya tiplerinin çiftleştirilmesiyle ebeveynlerine göre genetik yapısı daha heterozigot olan bireyler elde edilir. Özellikle dominans, üstün dominans ve epistatik etkili genlerin yardımı ile heterozigot yapılı genotipe sahip bireyler çoğu kez çeşitli verimler yönünden ebeveynlerinin ortalamalarından daha üstün performans gösterirler ki heterosis, melez azmanlığı, hybrid vigour gibi deyimler bunu karşılamaktadırlar. Melez azmanlığı, koyunlarda özellikle döl verimi, yaşama gücü ve gelişme gibi karakterlerde daha çok görülmektedir.
   Koyun yetiştiriciliğinde uygulamada heterosis etkiden yararlanmak üzere kullanma melezlemesinin en çok kullanıldığı alan besiye uygun melez kuzu materyali elde etmektir. Bu noktada çeşitli yöntemlerden yararlanılmaktadır. Bunlar;
4. İki ırkın melezlemesi
5. Üç veya daha fazla ırkın melezlemesi
6. Rotasyon melezlemesi şeklinde sıralanmaktadır.
   İki ırkın melezlemesi
   Kullanma melezlemesinin en basit uygulanabilir şekli olup, sadece iki ırk kullanılır. Elde edilen F₁ dölleri her iki ebeveyn genotipinin %50’sine sahiptir. Bu sistem et üretimi için geniş ölçüde kullanılmaktadır. Baba hattı olarak kullanılan ırkta besi performansı, et bağlama ve dölleme yeteneği, ana hattı olarak kullanılan ırkta ise döl verimi, süt verimi ve uzun çiftleşme dönemi istenen özellikler
   Üç veya daha fazla ırkın melezlemesi
   Bir öncekinden farklı olarak bu yöntemde anaç materyalinde melez olması analık yeteneği, döl verimi gibi karakterlerde de üstünlük sağlamakta ve bu sayede melezlemenin avantajlarından daha fazla yararlanma olanağı doğmaktadır. Burada A,B ve C ile belirtilen ırkların her biri ayrı bir özelliğe sahiptir. A; süt ve döl verimi yüksek olan bir ırk, B; bol olan ve ucuza alınabilen verim düzeyi düşük bir ırk, C;erken gelişme özelliğine sahip etçi bir koyun ırkıdır.
   Rotasyon melezlemesi
   Bu melezleme türü iki ya da daha çok ırkın koçlarının belli bir sıra düzeninde kullanılması esasına dayanır. Örneğin; A ırkı koç, B ırkı koyunlara verilir. Bunların dölleri B ırkı koçlara, onların dölleri tekrar A ırkı koçlara verilerek bu melezleme sürdürülür. Daha çok ıslah amaçlı kullanılan bu melezlemede birörnek materyal elde etmek güçtür. Et üretiminin önemli olduğu işletmelerde kullanılan melezleme çeşididir. Kullanma melezlemesi ile elde edilen melezlerin verimleri, seçilen ana babalarının genotiplerine bağlıdır. Bu nedenle amaca uygun en iyi performansa sahip ana ve babalar seçilmelidir. Yüksek döl verimine sahip bir ana ırkı bulunuyor ise ikili melezleme, yüksek döl verimine sahip bir ırk yok ise üçlü veya dörtlü melezleme kullanılabilir.